长江华溪蟹线粒体基因组及其种群遗传结构研究

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淡水蟹类是短尾类(Brachyuran)中完全适应淡水生活的一个特殊类群。长江华溪蟹(Sinopotamonyangtsekiense)是一种我国特有的淡水蟹类。本文以长江华溪蟹为代表,通过对线粒体基因组序列的测定,从基因序列和排列顺序2个方面探讨淡水蟹类在短尾类中的系统地位;并利用COI和ND5基因的部分序列数据,对我国长江华溪蟹种群的遗传结构进行了初步研究。 1.长江华溪蟹线粒体基因组及十足目系统发生研究测定了长江华溪蟹线粒体基因组11,405bp的核苷酸序列,包括11条蛋白编码基因和17条tRNA基因。已测定的长江华溪蟹线粒体基因排列与原始的十足类线粒体基因顺序相比,1个组氨酸tRNA基因(trnH)从nad5和nad4基因之间转位到谷氨酸tRNA基因(trnE)和苯丙氨酸tRNA基因(trnF)之间,这与2种梭子蟹(Portunoid)及1种扇蟹(Xanthoid)的基因排列一致。我们认为基因块F-nad5-H发生串联重复/随机丢失(duplication/randomloss)是长江华溪蟹trnH基因的易位的可能机制。基于合并的4种蛋白编码基因(cox1~3,cob)和¨种蛋白编码基因(除未完成测定的nad1和nad2基因)的2组序列数据所构建的十足类的系统发生关系显示,十足类分为枝鳃亚目(Dendrobranchiata)和腹胚亚目(Pleocyemata)。而对基因排列顺序的系统发生研究结果提示,在十足类进化分支(advancedclade)的系统发生上,nad3-nad5和nad5-nad4基因连接部的基因排列性状是有用的信息。本文基于基因序列和排列数据的系统发生分析都支持短尾类是一单系群;异孔类和胸孔类互为姐妹群;以长江华溪蟹为代表的溪蟹总科(Potamoidea)与扇蟹总科(Xanthoidea)、梭子蟹总科(Portunoidea)有较近的亲缘关系。 2.用线粒体DNA标记探讨长江华溪蟹种群的遗传结构以COI和ND5基因的部分序列作为分子标记,采集了长江华溪蟹12个地方种群的80个样品,测定了COI基因657bp和ND5基因549bp长的片段,分别检测出29和35个单元型。重建的系统发生树和最小跨度网络图均显示长江华溪蟹种群明显分化成两大分支:(1)江淮支,代表来自长江和淮河流域的种群,都为腹肢末节平直型的指名亚种;(2)桐陕支,代表来自桐柏和陕县的种群,包括稍向内弯的桐柏亚种和明显内弯的陕县亚种。这两大支间的遗传距离达到了8.35%(COI)。长江和淮河种群具有较高的遗传多样性,桐柏种群的遗传多样性较低,陕县种群的遗传多样性最低。单元型歧点分布分析表明长江和淮河种群长期处于较稳定的状态;约115,000~135,000年前桐柏种群经历过种群扩张,这个扩张时间和陕县种群的种群内歧异时间(12,000~135,000年前)相当;陕县种群在42,000~50,000年前也经历过种群扩张。结合历史上的地质事件和遗传标记所提供的遗传信息,我们认为(1)第三纪中期到后期东秦岭-桐柏-大别山脉的隆起可能是造成两大支系分化的主要原因;(2)桐柏种群是古老种群在该山地内的孑遗,陕县种群起源于桐柏种群的近期扩张事件;(3)长江和淮河流域一直是长江华溪蟹适宜的栖息地,在第四季冰期很可能未受影响,或影响甚微;(4)桐柏亚种和陕县亚种种群间极低的遗传差异(仅0.84%)还未达到划分亚种的水平。 依据形态学特征,尤其是雄性第一腹肢末端的弯曲程度,已有的分类系统将长江华溪蟹划分为三个亚种:指名亚种(S.y.yangtsekiense)分布于长江下游和淮河流域,其雄性第1腹肢末节平直;桐柏亚种(S.y.tongbaiense)分布于河南桐柏及附近地区,其雄性第1腹肢末节稍弯向背内方;陕县亚种(S.y.shanxianense)分布于河南陕县,其雄性第1腹肢末节明显弯向背内方。本文对长江华溪蟹种群遗传结构的研究结果提示,长江华溪蟹分化为两个亚种,一是雄性第1腹肢末节呈平直型的指明亚种;另一是雄性第1腹肢末节弯向背内方的内弯型,包括捎向内弯的桐柏亚种和明显内弯的陕县亚种在内。建议将桐柏亚种和陕县亚种合并为一个亚种。
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