栗山天牛成灾机制初步研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:sust_alex
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栗山天牛Massicus raddei(Blessig,1872),是一种主要危害栎类树种的钻蛀性害虫,广泛分布于东亚地区(中国、朝鲜半岛、日本、越南和俄罗斯远东)。该虫在我国大部分省份均有分布,但仅在吉林和辽宁省暴发成灾,且吉林和辽宁省的成虫表现出有别于其他地理种群的以3年为周期的同步性羽化行为。东北林区栗山天牛局部成灾可能与成虫周期性羽化行为和区域性生态因子均存在关系,为摸清该虫局部成灾的潜在生态因素,本论文从4个角度进行探究:(1)联合栗山天牛线粒体COI、COII、Cytb基因分析了中国7个栗山天牛地理种群(辽宁宽甸、内蒙古宁城、山东栖霞、河南西峡、安徽合肥、云南文山州和屏边大围山种群)间的遗传分化和遗传结构;(2)调查了栗山天牛周期性种群和非周期性种群的天敌种类及其丰富度,并测量了其幼虫的耐寒能力,在上述试验结果的基础上开展了栗山天牛羽化周期性形成过程的模型拟合;(3)基于气候因素和寄主现有分布,明确了导致栗山天牛在东北林区局部成灾的生态因素和在未分布地区的扩散和定殖可能性;(4)对影响栗山天牛种群密度的生物和非生物因子进行了主成分分析。主要研究结果如下:1.栗山天牛7个地理种群间存在较高的单倍体和核苷酸多样性,单倍体网络图和基于最大似然法所构建的系统进化树均显示,栗山天牛南北地理种组间存在较大的遗传分化(辽宁宽甸、山东栖霞和内蒙古宁城种群归为北部地理种组;安徽合肥、河南西峡、云南屏边大围山和文山州种群归为南部地理种组)。对21个成对种群间的遗传分化和基因流动值的测定结果显示,安徽合肥和河南西峡种群间、山东栖霞和辽宁宽甸种群间仍存在较频繁的基因流动和较小的遗传分化,除了这两组地理种群,大部分种群间均形成了较大的遗传分化和有限的基因流动(Fst>0.25;Nm<1)。此现象说明栗山天牛辽宁宽甸地理种群有别于其他地理种群的周期性羽化行为并非来源于因基因交流缺乏而造成的种群孤立,区域性生态因子可能是该地理种群周期性羽化行为的主要形成原因。通过种群间和种群内的分子差异性分析,更多的遗传变异来自7个地理种群间。基于中性检验和错配分布分析,结果表明所调查的7个地理种群在近期历史过程中是稳定的,未经历明显的种群扩张现象。从总种群内得到的大量独享单倍型、祖先和共享单倍型的缺乏和单倍体网络图的非星状分布等结果看,大部分地理种群之间均形成了独立稳定的遗传本质。7个地理种群间的较大遗传分化及其显著的南北地理分布格局的遗传结构主要归因于昆虫个体的短距离移动、地理屏障、人为协助扩散和区域性微环境。2.天敌调控效应与极端低温事件可能是导致栗山天牛周期性羽化行为形成的生态因素,本研究综合这两个因素提出这种特殊羽化行为形成机制的假设。在最初的东北林区内,栗山天牛由物种进化而产生或者由其他分布地区扩散进入该林区,每年均有成虫羽化且密度相同,由于天敌滞后效应,栗山天牛各生长发育阶段均缺乏天敌对其的寄生或捕食作用,导致不同年间的羽化同生群累计死亡率均较低,树体内2-3龄幼虫、4-5龄幼虫、老熟幼虫和蛹期的个体数量近乎相同;随着时间推移,栗山天牛各生长发育阶段的天敌种类不断增多,栗山天牛跳小蜂Cerchysiella raddeii Yang和花绒寄甲Dastarcus helophoroides(Fairmaire)导致4-5龄幼虫死亡率明显高于其他发育阶段,在天敌调控作用的逐年累积效应下栗山天牛逐渐产生一年间的羽化成虫密度明显高于另外两年间的过渡周期现象。1959年1月上旬的极端低温事件可能造成了栗山天牛老熟幼虫的全部灭绝和2-3龄幼虫的部分存活,因捕食者饱足效应和寄主-天敌互作效应而导致天敌对不同年间优势同生群和小同生群的抑制作用上存在显著差异性,均可能成为推动成虫由过渡周期现象向完全的周期性羽化行为演化的潜在因素。3.在当前气候条件下,栗山天牛的高适生区集中在吉林、辽宁、北京、河北、天津和浙江北部,适生区范围未包含在云南省实际调查中所获得的分布点。在当前寄主分布的情况下,栗山天牛对我国南北地区的寄主种类喜食程度上存在显著差异,北部地区分布易感树种蒙古栎Quercus mongolica Fischer和辽东栎Quercus wutaishansea Mary,该虫表现为高度适生性,而在南部地区分布其他次要偏好危害的寄主种类,该虫表现为中度适生性和低度适生性。同时考虑气候和寄主因素预测出的适生区与栗山天牛现有分布情况相一致,即适生区涵盖了该虫的所有实际调查分布点。除青海、新疆以外的中国大部分区域均为栗山天牛的适生区,适生区总面积相对于气候或寄主单一因素预测的面积有所增加,其中低、中适生区范围扩大,高适生区范围缩小。寄主种类和分布是影响栗山天牛适生等级的重要生态因素,偏嗜寄主的存在和气候的高适生性,有助于东北林区栗山天牛种群扩张和局部成灾,同时该虫在我国的未分布地区均存在较大的扩散和定殖风险。4.对影响栗山天牛自然种群密度的非生物因子和生物因子的主成分分析结果显示,所有影响因子的第一主成分在年平均温度上取得最大正载荷(0.984),表明温度是影响栗山天牛自然种群密度变化的最主要因子;生物因子在林分结构和寄主树种上具有最大正载荷(分别为0.819和0.669),表明栗山天牛种群密度在蒙古栎纯林内将会更高;非生物因子的第一主成分也在年平均温度上具有最大正载荷(0.982)。不同寄主树种及胸径对林间栗山天牛成虫种群密度的双因素方差分析结果表明,寄主种类和胸径对该虫林间种群密度影响作用均显著,且寄主植物和树干胸径之间存在交互效应。因此,年平均气温、寄主种类和胸径、林分结构是影响栗山天牛林间种群密度的关键环境因子,南部省份该虫较低的种群密度可能源于寄主抗虫性。本研究结果为揭示栗山天牛局部成灾现象背后的驱动因素奠定了基础,为该害虫局部成灾地区生态防控实践和未分布区早期预警措施提供了科学依据。
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