利用玉米“永久F2”群体及超高密度分子标记研究产量杂种优势遗传机理

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杂种优势利用是大幅度提高作物产量、增强抗逆性和改善品质的有效途径。从20世纪初引入单交种以来,玉米中杂种优势已经得到了广泛的应用,且取得了巨大的成就。有关杂种优势遗传基础的研究已经进行了一个多世纪,但是其遗传和分子机理仍然具有很大的争议。基因组技术的应用,为作物杂种优势利用的基础研究提供了新的手段。本研究在前期,基于简单重复序列(Simple repeat sequence, SSR)遗传图谱和永久F2群体对一个优良玉米杂交种产量性状杂种优势的遗传基础研究上,通过构建高密度单核苷酸多态性(Single nucleotide polymorphism, SNP)遗传图谱和先进统计方法进一步研究产量性状杂种优势遗传机理。本研究利用的遗传材料是玉米优良杂交种豫玉22衍生的重组近交家系和永久F2群体,研究的性状为产量及其相关的成分性状。基于包括3184个Bin的高密度连锁图谱和完备区间作图方法,在RIL群体中估计单位点的加性效应,及双位点的加性与加性互作效应;在超中亲优势值(Mid-parental heterosis, MPH)数据组中估计单位点的显性效应,及双位点的显性与显性互作效应;在永久F2群体中估计遗传位点所有类型遗传效应。主要的研究结果如下:1、建立了超高密度的分子标记Bin图谱。该图谱相邻标记间的平均遗传距离是0.84cM,而SSR图谱中相邻标记的遗传距离是9.41cM。表明已建立的Bin图谱为高密度遗传图谱。定位结果显示,Bin图谱检测到63个控制产量及成分性状的QTL,而低密度SSR图谱只检测到49个位点。Bin图谱的QTL作图精度是低密度SSR图谱的12倍之多,从平均10.82cM到平均0.88cM。与低密度SSR图谱共定位的QTL在Bin图谱中具有更高的LOD值。高密度图谱中所有QTL能够解释的表型变异远高于低密度SSR图谱。产量及产量成分性状中,QTL能够解释的表型变异从33%-57%提高到41%-71%。2、利用永久F2群体共检测到11个控制产量性状的QTL,平均每个QTL能解释4.9%的表型变异,其中包括5个显性QTL,6个超显性QTL。控制穗长性状的16个QTL,平均每个QTL解释3.5%的表型变异,6个表现为超显性,10个表现为显性。共有21个QTL,分布于除染色体4外的整个基因组中,控制百粒重,平均每个QTL能够解释3.8%的表型变异。只有5个QTL其显性效应大于加性效应。穗行数共有15个QTL,平均能解释4.3%的表型变异,并且只有2个QTL表现为超显性。永久F2群体中,所有QTL能够解释40.8%的产量表型变异,50.3%的穗长变异,68.8%的穗行数变异和70.6%的百粒重变异。3、利用两种方式计算显性度(d/a),在IF2群体中同时估计所有Bin的加性效应和显性效应,在RILs中估计加性效应和在MPH中估计显性效应。结果显示,在IF2和RIL/MPH中,产量性状显性Bin的个数占整个基因组的58%和55%,穗长性状显性Bin的个数占59%和70%,百粒重是68%和85%,穗行数是75%和85%。当剔除掉与性状显著不关联的Bin之后,产量性状显性QTL的个数提高到81%,产量成分性状中显性QTL个数都大于90%。结果表明显性效应的累积是杂种优势的主要遗传基础,超显性(或假超显性)的重要性与杂种优势的强度成正比。另外,上位性也有一定的贡献。4、利用育种模拟软件产生了一个永久F2群体,包括四种遗传结构(VD/VA=0.5,1,2,3)的表型和基因型。QTL定位结果表明,MPH中检测到的真阳性QTL,其中,92.2%-96.7%与IF2共定位。另外,MPH和IF2共定位的QTL中,68.9-90.5%呈现超显性的等位基因作用方式。虽然前期工作定位到很多杂种优势位点,但多数与产量性状表现没有关系,反之,很多QTL位点与杂种优势表现也没有关系。但本研究的模拟结果表明,超中亲优势值杂种优势位点不是独立存在的,而是永久F2群体中检测到的产量性状本身QTL的一部分。
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