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气候变暖和氮沉降增加作为全球环境问题,将严重影响陆地生态系统的结构功能。陆地生态系统包括地上和地下两个亚系统,这两者间的反馈作用在调节群落结构和生态系统功能方面起着重要作用。研究发现,近几十年来青藏高原增温显著,其中冬季升温最显著。高寒草甸占据青藏高原面积的35%以上,因其高海拔的特征对全球变化反应敏感。高寒草甸植物生存环境严酷,其生长受到氮的限制。研究气候变暖(尤其是冬季升温显著)与氮沉降增加对高寒草甸生态系统地上与地下过程的影响,有助于更好地理解和预测高寒生态系统对未来环境变化的响应与适应机理。 已有的研究更多关注全年增温,对冬季增温研究较少,且更多关注气候变化对地上过程的影响。本论文基于高寒草甸地区增温和氮素添加影响研究的不足,特在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温和氮添加试验。实验布设于2010年7月,地点在西藏当雄高寒草甸区,共有3种增温方式:对照(No-warming,NW)、全年增温(Year-roundwarming,YW)、冬季增温(Winter warming,WW);每种增温处理下设置5个氮素添加梯度:0,10,20,40,80 kg N·ha-1·yr-1。利用野外观测和室内分析所得的数据,系统地研究了气候变暖与氮添加对高寒草甸生态系统地上-地下关键生态过程的影响。主要结论如下: (1)开顶箱增温装置(OTCs)造成了小环境的暖干化。增温装置显著提高了地表空气温度和表层土壤(0-5 cm)温度,降低了表层土壤含水量。2012年6月到2014年9月,全年增温处理将空气和土壤温度分别平均增加了1.6和1.4℃,将土壤含水量降低了4.73%(v/v)。冬季增温期间,空气和土壤温度分别提高了1.7和1.6℃的,土壤湿度降低了4.80%(v/v)。 (2)冬季增温会加剧土壤中氮素的流失,所以在经历了非生长季增温后,土壤氮含量显著降低;在生长季节,土壤氮素周转速率受土壤水分的调控,在降雨较少的季节增温引起的土壤含水量降低会抑制土壤氮周转速率。对于土壤微生物量而言,高寒草甸土壤微生物量碳表现出明显的季节动态,在生长季旺盛期较低,在生长季末期和初冬季节反而较高,这说明为了降低对土壤养分的竞争,高寒草甸植物氮吸收与土壤微生物氮固持在时间上存在分离。在对照处理中,随着施氮剂量的提高土壤微生物量碳呈先增加后降低的趋势,最大值出现在氮素添加量为58.7 kg N· ha-1·yr-1时。 (3)2012-2014年,增温与施氮处理均显著影响群落总盖度:全年增温处理降低了群落总盖度,在不施氮处理下冬季增温也降低了植被盖度,但在氮添加处理下随着施氮剂量的增加植被总盖度逐渐升高。增温与施氮对不同功能群植物的影响不同,增温处理降低了禾草与莎草植物盖度,而施氮提高了禾草植物盖度。相关分析表明植被群落总盖度与生长旺盛期土壤含水量呈正相关关系,故我们推测在降雨较少的季节增温导致的土壤含水量降低是群落盖度降低的主要原因。 (4)增温改变了植物新近光合产物向地上、地下的分配模式。利用13C同位素示踪发现,增温处理降低了植物新近光合产物向茎叶的分配,而增加了植物新合成碳向根系的分配;同时,在增温处理下施氮会使新合成碳向植物茎叶的分配比例增加。增温导致的表层土壤含水量的下降是引起植物向根系分配更多碳的主要原因。增温和施氮处理存在交互作用。在对照处理中植物生产的增加量与氮素添加量之间呈单峰曲线的关系,在全年增温处理下植物生产的增加量呈线性增加趋势,而在冬季增温处理下呈“S”型饱和曲线,冬季增温导致的早春季节土壤氮含量的降低是影响生长季植物生长的重要限制因素。利用氮素添加梯度实验,我们估算出青藏高原高寒草甸对氮素的临界负荷和饱和阈值分别是13.3和52.0 kgN·ha-1·yr-1,显著低于内蒙古温性草原,这说明高寒草甸对氮沉降的敏感性高于其它类型草地。 (5)对碳排放而言,在降雨较少的生长季早期,增温降低了高寒草甸的碳排放;而在生长季后期,增温对生态系统碳排放无显著影响,同时,施氮抵消了增温对碳排放的负效应。在日尺度上,空气温度是控制生态系统呼吸日变化的最关键因子;在季节-年际尺度上,土壤水分则是控制生态系统碳排放的最主要环境因子。除了增温对植物生产的直接影响外,增温通过降低土壤含水量和增加土壤无机氮流失来影响植物生产,从而对生态系统碳排放产生影响。增温降低生态系统呼吸的温度敏感性(Q10)。 (6)随着施氮剂量的增加植物叶片氮含量逐渐增加,而叶片磷含量逐渐降低,这说明施氮会导致植物生长受到磷素限制。本研究区高寒草甸植物叶片氮、磷回收效率并不高,接近全球平均水平。在物种水平上,与高山嵩草和木根香青相比,丝颖针茅具有更高的氮、磷回收效率,说明其在未来气候变暖与氮沉降增加情景下可能具有更强的利用效率和竞争优势。氮、磷回收效率随着土壤氮含量的提高呈现先增加后降低的趋势,这从另一方面证明了高剂量氮添加并不利于生态系统稳定性的维持与生产力的提高。