西南桦种质资源遗传多样性评价

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:liqihua2009
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西南桦(Betula alnoides Buch.-Ham.ex D.Don)为桦木科桦木属的一个速生珍贵树种,广泛分布于我国南部以及东南亚的热带和南亚热带地区。其木材纹理美观、材性优良,树皮富含水杨酸甲酯等次生代谢物质,具有较高的经济价值;同时具有较强的水土保持、涵养水源、维持地力等生态功效。西南桦集经济价值和生态价值于一身,其人工林发展迅猛(截至2016年底超过220 000 hm2),然而良种的缺乏导致现有人工林的生产力低下。选育优良种质已成为实现西南桦高品质人工林培育的关键。因此,本研究对现有西南桦种质资源的遗传多样性和群体结构进行评价,并基于种源、家系试验对目的性状展开联合选择,选育良种应用于生产实践,亦为下一步遗传改良和育种奠定基础。本研究以云南勐腊、云南昌宁、广西凭祥和福建华安4个地点10~15年生的西南桦试验林中种源家系为对象,调查其生长(胸径、树高、材积、枝下高、冠幅)和形质(干形、冠形、分枝)性状,进行遗传参数估计、树高-胸径关系模拟,进而开展优良种源、家系的联合选择。以上述试验林中种源家系的单株和西藏墨脱天然群体单株为材料,利用SSR标记对西南桦群体进行遗传多样性评价、遗传结构分析以及核心种质构建,基于叶绿体单倍型进行群体的谱系地理结构分析和演化历史推断。主要结论如下:(1)西南桦种源、家系生长和形质性状遗传变异及优良种质选择。大部分生长、形质性状显示出显著的地点效应、种源效应、家系效应、种源与地点的互作效应。勐腊地点的年均树高生长量、冠幅和分枝性状(1.22 m、4.71 m和0.77)以及华安地点的年均胸径生长量、年均单株材积生长量(1.50 m和0.0204 m3)为4地点最高。种源在各地点的表现并不一致,云南江城、云南元阳、广西大青山种源在勐腊地点,广西百色、广西那坡、广西大青山种源在凭祥地点,广西大青山、云南腾冲、广西平果种源在华安地点以及广西大青山、云南元阳种源在昌宁地点的各性状表现较优。将4点进行联合分析,8个性状的种源重复力和家系遗传力分别为0.026~0.636和0.148~0.578,枝下高、干形和分枝的种源重复力高于其他性状,生长性状的家系遗传力高于形质性状;胸径、树高、枝下高和冠幅与其他性状的遗传相关关系密切,且对种源和家系均有很强的区分能力,在多性状选择中应予以重视;基于多性状育种值,以20%和10%的入选率筛选出优良种源5个、优良家系20个,种源的遗传增益和选择增益为0.25%~2.01%和2.43%~14.84%,家系的遗传增益和选择增益为0.85%~21.22%和5.76%~36.71%,具有优异性,可应用于西南桦人工林推广种植。(2)西南桦树高-胸径关系的变异分析及优良种质选择。从11个常用的树高-胸径模型中筛选出拟合度最高的H-1=0.021+0.742DBH-1和log(H-1.3)=0.204+0.793log(DBH)作为基础模型,并将地点哑变量逐步引入模型的截距和斜率参数,再分地点将种源哑变量引入模型,获得最终的地点哑变量模型以及各地点的种源哑变量模型。不同地点间树高-胸径模型的截距和斜率存在显著差异(p<0.05),地点间树高的差异随胸径增长而不断增大。种源对树高-胸径模型的影响因地点而异,勐腊、凭祥地点不同种源间树高-胸径模型的截距和斜率参数存在显著差异(p<0.05);华安、昌宁地点不同种源间树高-胸径模型的截距参数存在显著差异(p<0.05),斜率参数一致。在各地点分别根模型参数将种源聚类,以胸径大于平均值和树高-胸径曲线渐近值越小为标准,以20%的入选率在勐腊、凭祥、华安、昌宁各筛选出5个优良种源,胸径和树高的整体选择增益分别为3.4%~7.2%和0.1%~4.6%。该结果能极大提高材积的选择效率,促进遗传改良的进程。所得优良种源可用于西南桦大径材培育的生产实践。(3)西南桦群体遗传多样性和遗传结构研究。运用扩增产物多态性较高的12对SSR引物评估西南桦32个群体的遗传多样性,共获得了185个等位基因。12个位点的等位基因数目(Na)、观察杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、Shannon-Wiener多样性指数(I)的平均值分别为15.42、0.79、0.65、1.47,其中位点BG0954、BG1171和BG1174表现出最高的多样性。而32个群体的Na、Ho、He和I的平均值分别为7.78、0.80、0.62、1.34。在所有群体中,西藏墨脱(P32)、云南西畴(P5)的遗传多样性最高,云南南涧(P28)的遗传多样性最低。西南桦群体普遍较高的遗传多样性水平为其种质资源的有效选择和利用提供了保障。AMOVA分析显示西南桦群体内变异(96.19%)远大于群体间,群体间存在显著的遗传分化(Phi PT=0.038,p<0.01),且遗传距离与地理距离(经纬度)显著相关(P<0.05)。根据遗传距离聚类、PCo A分析和STRUCTURE分析,可将32个群体分为四大类群,各类群西南桦群体的地理分布存在区域性特点。(4)西南桦群体谱系地理分析。叶绿体片段差异显示西南桦群体间存在显著的遗传分化(Fst=0.568,p<0.001)。叶绿体单倍型分析共揭示了5种单倍型,H1为中心单倍型,H1和H2存在于81.25%和84.38%的群体中,还分别是云南群体和广西群体的优势单倍型。失配分析显示云南群体发生过明显的扩张,云南中西部群体的单倍型种类较为丰富,云南向东延伸到广西境内的过程中单倍型H1逐步取代H2在群体中占据优势地位。(5)西南桦核心种质构建。本研究基于490份西南桦原始种质12个SSR位点的数据,通过M策略(等位基因最大化原则),以24.90%的取样比例获得了122份核心种质,其等位基因数(Na)、观察杂合度(Ho)、期望杂合度(He)和Shannon-Wiener多样性指数(I)的保存率达到了94.59%、99.91%、106.59%、119.08%;t检验显示核心种质的Na和Ho与原始种质没有差异,而He、I显著(p<0.001)升高;Pco A分析表明核心种质在原始种质中均匀分布。总之,这122份核心种质具有极高的代表性,可用于西南桦后续的基因挖掘、遗传改良。本研究通过多点试验发现,西南桦大部分的生长和形质性状的变异存在显著的基因型与环境互作,运用育种值和双标图联合分析法筛选出了一批具有广泛适应性的优良种源、家系用于西南桦人工林生产实践;通过模型拟合揭示了树高-胸径关系存在显著的地点以及种源变异,结合树高-胸径关系和胸径生长在各地点分别筛选出一批优良种源,为西南桦良种的精准选育以及大径材培育奠定基础;通过SSR分子标记,揭示了西南桦群体普遍较高的遗传多样性水平和明显的遗传结构,指出西藏墨脱群体是原始群体,进一步构建了核心种质为优异基因挖掘和遗传改良提供了依据;使用叶绿体差异片段,揭示了群体间显著的遗传分化和明确的谱系地理结构,指出云南中西部群体为中心群体,为西南桦种质资源的保护和利用提供了科学依据。
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