酸雨对不同生育期水稻叶片生长及叶绿体ATP合酶功能影响

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酸雨污染是国内外学者关注的重要环境生态问题之一,酸雨胁迫能直接或间接影响植物生理过程,其中包括光合作用。叶绿体ATP合酶是光合作用能量转化过程中的关键酶,为植物光合作用提供所需ATP,其活性变化影响植物光合作用。本研究采用模拟酸雨污染的方法,以重要经济作物水稻(Oryza sativa)为实验材料,应用分子生物学及植物生理生化测定方法,结合分子动力学模拟手段,研究酸雨对不同生育期水稻叶片生长及叶绿体ATP合酶功能影响。主要研究结果如下:⑴与对照(CK)相比,低强度酸雨处理下,不同生育期水稻叶片叶面积、叶片鲜重、叶片干重、相对生长速率、净光合速率均升高,水稻叶片形态无伤害症状。中、高强度酸雨胁迫下,上述指标降低且降幅随酸雨强度增加而增大,水稻叶片伤害症状随酸雨强度增加而加重。不同生育期上述指标变化幅度不同,p H 4.5处理组水稻叶片鲜(干)重变幅的主要规律为:分蘖期>幼苗期>孕穗期>灌浆期;其它处理组水稻叶片鲜重变幅的主要规律为:分蘖期>孕穗期>灌浆期>幼苗期,干重变幅的主要规律为:孕穗期>分蘖期>幼苗期>灌浆期。p H 4.5酸雨处理组不同生育期水稻净光合速率变幅规律为:分蘖期>灌浆期>幼苗期>孕穗期;其它处理组水稻净光合速率变幅规律为:孕穗期>幼苗期>分蘖期>灌浆期。⑵低强度酸雨处理下,ATP合酶蛋白分子表面负电荷增多,在279 nm处的紫外吸收强度增强,Tyr及Trp残基荧光发射强度升高,有序结构含量增加,无序构象减少,使得其结构稳定性升高。叶绿体ATP合酶基因表达结果显示,β亚基含量升高,使Mg2+-ATPase活性增加,进而促进水稻叶片光合磷酸化活性,导致叶片ATP含量升高。不同生育期上述指标变幅大致规律为:灌浆期>幼苗期>分蘖期>孕穗期。高强度酸雨胁迫下,ATP合酶蛋白分子表面负电荷增多,在279 nm处的紫外吸收强度减弱,Tyr及Trp残基荧光发射强度降低,有序结构含量减少,无序构象增加,使其稳定性减弱。其基因表达结果显示,ε亚基抑制作用明显,ATP合酶未能正常组装,进而使Mg2+-ATPase活性受抑,光合磷酸化活性降低,叶片ATP含量减少。不同生育期上述指标变幅大致规律为:孕穗期>幼苗期>分蘖期>灌浆期。与Mg2+-ATPase活性变化不同的是,酸雨对不同生育期Ca2+-ATPase活性的影响均表现为抑制效应,不同生育期变幅规律为:幼苗期>灌浆期>孕穗期>分蘖期。ATP合酶加H处理后会影响其微结构,且随所加H数目的增加,其结构变化明显。⑶低强度酸雨处理下,水稻叶片胞内H+、Ca2+浓度增加,细胞内环境轻微酸化,未改变叶片含水量,水分代谢正常。水稻对功能元素的吸收增加,导致叶绿体某些功能元素含量增加,叶绿体ATP合成酶的合成量升高,进而改善其功能。高强度酸雨处理下,胞内H+浓度随酸度同步增加,胞内Ca2+浓度随酸雨强度增加呈先增后降的趋势,细胞内环境酸化加重,叶片含水量下降,导致水分代谢失衡。水稻对功能元素的吸收受到影响,使叶绿体功能元素含量减少,因而减少叶绿体ATP合酶合成量,继而抑制其功能。不同生育期水稻叶片胞内H+、Ca2+浓度变幅规律大致为:孕穗期>幼苗期>分蘖期>灌浆期;叶片含水量变化幅度规律大致为:孕穗期>灌浆期>分蘖期>幼苗期;功能元素含量变化幅度规律大致为:孕穗期>分蘖期>幼苗期>灌浆期。综上所述,低强度酸雨通过影响叶绿体ATP合酶结构及增加其转录水平,提高其活性及功能,进而促进水稻光合作用和生长;中高强度酸雨通过破坏叶绿体ATP合酶结构及降低其转录水平,抑制其活性及功能,进而使水稻光合作用和生长受抑。孕穗期是水稻对逆境胁迫响应最敏感的时期。上述发现为酸雨污染的环境生态学效应提供参考,为科学评价酸雨污染对不同生育期植物的影响提供实验和理论基础。
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