菝葜属和肖菝葜属物种分化的细胞与遗传基础研究

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本研究利用细胞学、形态学和分子系统学等多学科手段和方法,对菝葜属和肖菝葜属以及菝葜复合种进行了研究,探讨了菝葜属和肖菝葜属的核型和花序演化特征、以及菝葜属内菝葜复合种的系统演化关系,主要研究结果如下: 1.菝葜属和肖菝葜属基于花序和核型特征的系统演化分析 基于15种体细胞染色体核型及花序特征对菝葜科菝葜属和肖菝葜属进行了系统演化研究,根据己研究的部分核型特征和已有的分子序列资料,对它们的系统进化进行了分析。认为:(1)整个类群的核型变异表现在二型化、多倍化、染色体的微变异以及染色体基数递减(从16-15-13),16为菝葜类群的基本染色体基数;(2)草本菝葜的核型对称性在东亚到北美种类中,表现出从对称到不对称的变化,而木本菝葜的各组间并未表现出这种趋势;(3)先出叶是宿存的芽鳞,因此在菝葜组和土茯苓组中具花序的分枝(该分枝基部具先出叶)与圆锥菝葜组和穗菝葜组中着生叶腋的花序分枝或者具关节的单伞形花序是同源的;结合ITS资料,花序原始类型是具伞形花序无总花梗呈穗状排列的种类。从祖先,花序形成了两个分枝:一为菝葜属和肖菝葜属的大多数类群为代表的生于叶腋的伞形花序或伞形-圆锥花序,另一为穗菝葜组的穗状排列的无总花梗伞形花序。 (4)肖菝葜属从核型和ITS数据都表明为非单系类群,与草本菝葜和土茯苓组成员为姐妹群,支持将肖菝葜属降为亚属,置于菝葜属;(5)核型特点支持草本菝葜是东亚起源,扩展到北美,与土茯苓组种类有共同祖先,来自于x=16的木本菝葜,赞同恢复草本组(sect.Nemexia);(6)在广布种菝葜中首次发现二倍体居群,存在三种倍性(2x,4x和6x),发现不同倍性居群的分布规律,推测在第三纪至更新世中期日本、台湾与大陆分离之前,菝葜的4x居群己广泛分布,而目前广泛分布的6x居群是岛屿与大陆分离后形成的;(7)我国西南是菝葜科现代分布和分化中心。 2.菝葜复合种的物种形成 本文首次利用等位酶手段对菝葜复合种的种间关系和物种形成进行了探讨,酶谱分析表明黑果菝葜不属于菝葜复合种内。菝葜复合体是一个具有从二倍体到六倍体一个系列核型变化的群体,本研究进一步确认了菝葜的2倍体居群、以及二倍体的小果菝葜和三脉菝葜之间的亲缘关系,它们很可能是菝葜四倍体、六倍体的亲本之一,或者至少存在多次基因渗透。酶谱揭示广布种菝葜的二个四倍体居群——广西和贵州居群是异源多倍体,其亲本可能是二倍体菝葜和三脉菝葜。等位酶分析支持菝葜复合种内的多倍体是多起源的,即多倍体形成已经历了一次又一次的不同基因型亲本的基因渗入,产生了一个多变的多倍体基因型。
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