多组学关联分析揭示Mict/CsGl1调控黄瓜表皮细胞分化与次生物质代谢机制

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植物表皮毛细胞被普遍认为是表皮细胞分化而成的具有防卫作用的特化细胞结构。同时,表皮毛细胞也是多类次生代谢物合成的场所,如青蒿素仅在青蒿叶表皮腺毛的顶端4个细胞内合成。黄瓜表皮毛(果刺)虽不具备腺体,但同样具有特异合成多类次生代谢物的功能。黄瓜mict/gl1突变体是葫芦科中首个被报道表皮毛发育异常突变体,从表型鉴定到基因克隆,研究者的关注点始终集中于表皮毛的异常发育,而该突变体其它异常表型却没有得到调查,比如果实无蜡粉、表皮看起来更有光泽、植株对生物与非生物胁迫抗性降低等。对于mict/gl1突变体,我们通过qRT-PCR,RNA原位杂交和烟草瞬时转化实验,鉴定出Mict/CsGl1基因虽然在黄瓜各组织部位均有一定量的表达,但其特异高表达于果刺最顶端的单细胞,所以我们推测多细胞表皮毛的形态建成源于顶细胞的分裂,且Mict在顶细胞通过调控一系列基因的表达使表皮毛能够正常分裂和发育。为验证Mict可能参与的调控通路和与相关表型的关系,我们选取野生型材料06-1和Mict突变体06-2,对叶片和2cm雌花子房进行转录组与代谢组关联分析。代谢组结果分析显示,在共检测到的201中化合物中,出现了化合物成簇差异的现象,16个黄酮类化合物(总数27),14个磷酯类(总数15),以及包括葫芦素在内的5个萜类化合物(总数6)含量均显著降低。通过KEGG工具与转录组数据进行关联分析结果显示,C16406、C04230以及C08795通路中的关键调控基因均存下显著表达差异。同时,我们发现在转录组数据中,大量的ABCG和P450家族基因存在表达异常。据此我们推测Mict可能直接或间接的调控下游功能基因的表达进而影响植株体内黄酮类、磷脂类、萜类等几大类化合物的合成、代谢和转运。针对突变体表皮光泽这一现象,我们对06-1和06-2叶片(包括表皮毛)以及酶解后的果皮(无果刺)的角质层组成进行了GC-MS和FT-IR定性与定量分析。结果显示,突变体叶片角质层的蜡质组成中C27-C33超长链脂肪酸显著下调,角质组成中C20-C26超长链脂肪酸显著上调,角质蜡质总量上调。果实角质层的蜡质组成中C28显著下调,角质组成中C16-C18显著上调,角质蜡质总量上调。综上,我们认为突变体表皮存更具光泽这一表型,不仅是由于无表皮毛带来的反光度变化,还包括了角质层中角质与蜡质组成成分的变化。为进一步探究Mict调控诸多表型的分子机制,我们通过酵母单杂交(Y1H)和转录激活实验(Dual-LUC),鉴定出Mict可以通过直接结合CsMYB36、CsCER4、CsFLS2以及CsTT12等基因,激活这些基因的转录。其中,CsMYB36基因突变体存在于Mict突变体类似的无蜡粉表型,CsCER4和CsFLS2基因在拟南芥中的同源基因分别调控超长链脂肪酸的合成和黄酮类化合物的合成。根据以上实验结果,我们推测Mict除了作为表皮毛形态建成中的关键基因,还调控这诸多代谢途径,而这些代谢途径似乎与表皮毛的发育是密不可分的。
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