近地层O3浓度升高对亚热带树木幼苗的影响

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随着全球O3浓度的升高,O3胁迫对植物影响的研究已经成为研究的热点之一。O3浓度升高会降低农作物的产量,威胁森林生态系统的健康,影响其结构与功能。本研究采用开顶式气室(OTCs),在2014-2016年之间进行了生长季(分三个部分)和非生长季的野外模拟试验:生长季试验第一部分:关于O3浓度升高对植物光合生理的研究以农作物为主,我国相关研究较少,且研究对象主要是北方植物,而对亚热带树木光合生理的报道较少,且少有研究涉及日间O3小时平均浓度略低于环境大气O3浓度的处理。我们于2014年的7-8月开展试验,研究桢楠(Phoebe zhennan)、闽楠(Phoebe bournei)和刨花楠(Machilus pauhoi)幼苗的光合作用及可见伤害症状对O3浓度升高的响应,试验设置了四个O3浓度水平,分别为低浓度O3、未过滤大气处理(NF)、100noml mol-1 O3处理(E1)和150noml mol-1 O3处理(E2)。研究表明:(1)O3熏蒸下,三种楠木幼苗叶片的光合作用由于受到非气孔限制因素的影响,受到一定的抑制,气孔导度和净光合速率(Pn)的相关性降低,对光合有效辐射的利用范围整体减小,出现了明显的光抑制现象,降低了三种楠木幼苗对光的适应能力。O3浓度越高,对桢楠和刨花楠幼苗叶片光合作用的抑制效果越明显,而E1处理对闽楠幼苗叶片光合作用的抑制效果较E2处理明显。环境大气中的O3由于其较高的峰值浓度降低了三种楠木幼苗叶片的光合作用,低O3浓度处理通过消除大气O3的峰值影响从而减小了O3对三种楠木幼苗叶片光合作用的抑制。(2)O3熏蒸下,三种楠木幼苗叶片产生了明显的可见伤害症状,桢楠叶片出现褪绿、黄斑和坏死斑的症状,闽楠叶片出现褪绿、黄斑和水渍的症状,刨花楠叶片出现红褐色斑、水渍、坏死斑、卷曲皱缩、失水萎蔫的症状。三种楠木幼苗叶片的可见伤害症状随O3浓度的增加而更明显。总之O3胁迫下,三种楠木幼苗叶片的光合作用均受到抑制,并出现了O3伤害症状。基于光合作用判断O3敏感性关系为:刨花楠>闽楠>桢楠。三种楠木幼苗均可作为O3污染的指示树种,刨花楠对O3更敏感,伤害症状也较多样,因此指示O3污染的效果更好。生长季试验第二部分:在北美和欧洲地区,已经有大量的试验证明了O3浓度升高对树木的不利影响,但是关于O3浓度升高对中国亚热带树木影响的研究还比较少,且大多数试验使用的是盆栽树苗。我们于2015年的3-11月开展原位试验,研究宜昌楠(Machilus ichangensis)和红豆杉(Taxus chinensis)幼苗对O3浓度升高(O3浓度:NF、E1、E2)的生理响应。在该研究中,O3熏蒸显著降低了宜昌楠幼苗叶片的Pn在三次测量中,显著降低了红豆杉幼苗叶片的Pn在最后一次的测量中。非气孔限制因素是Pn降低的主要原因。O3熏蒸提高了叶片中的丙二醛含量、超氧化物歧化酶活力和还原性抗坏血酸含量,这说明植物启动了抗氧化机制用来抵御O3熏蒸的危害。然而,抗氧化能力的提高仍不足以抵消O3熏蒸的危害。最终,O3熏蒸降低了两个树种幼苗的生物量。与红豆杉幼苗相比,宜昌楠幼苗对O3熏蒸更敏感。生长季试验第三部分:很多研究已经证明了O3浓度升高对叶片光合的不利影响。对于树木,一部分呼吸产生的CO2被茎光合作用所固定,但是茎光合作用对O3浓度升高的响应还不清楚。我们于2016年的5-9月开展试验,研究邓恩桉(EuCahetus dunnii)和丹桂(Osmanthus Fragrans)幼苗的茎光合作用对O3浓度升高(O3浓度:NF、E1、E2)的响应。在本研究中的大多数测量中,O3熏蒸显著降低了这两个树种幼苗叶片的Pn。而与叶片Pn相比,O3熏蒸对茎的总光合速率影响较小,甚至提高了它。CO2再固定比例反映了茎光合作用对呼吸产生的CO2的利用效率。在试验期间,E1和E2提高了丹桂幼苗的CO2再固定比例。而对于邓恩桉幼苗,E1在7月11日之前升高了CO2再固定比例,之后降低了它,E2一直降低了它。CO2再固定比例与茎叶绿素(Chl)含量存在显著的正相关关系,这说明茎Chl含量可能是CO2再固定比例对O3浓度升高响应的重要影响因子。这些结果说明了,在O3浓度升高的条件下,当叶片的CO2摄入和固定受到影响时,茎光合作用可以对植物整体的光合作用贡献得更多。非生长季试验:很多研究已经证明了生长季中O3浓度升高对树木的不利影响,但是关于非生长季中O3对树木影响的研究却未见报道。我们于2016年的1-3月开展试验,研究非生长季中闽楠、刨花楠和红豆杉幼苗对O3浓度升高(O3浓度:NF、E1、E2)的生理响应。研究表明,对于这三种树木幼苗的叶片,在生长季向非生长季过渡阶段中,O3熏蒸主要通过气孔限制因素降低Pn;在非生长季阶段中,O3熏蒸主要通过非气孔限制因素降低Pn;在非生长季向生长季过渡阶段中,O3熏蒸降低并延迟Pn的回升。O3熏蒸显著降低了这三种树木幼苗叶片的Chl含量,但直到试验结束,仍未观察到明显的O3伤害症状。在非生长季阶段中,O3熏蒸提高了一些抗氧化剂的含量和抗氧化酶的活力,并改变了4种植物内源激素的水平。平均非生长季阶段五次测定的Pn,E1和E2平均降低了闽楠幼苗的Pn 80.11%,刨花楠幼苗的Pn 94.56%和红豆杉幼苗的Pn 12.58%。该结果表明,基于Pn的改变判断这三个树种的O3敏感性关系为:刨花楠>闽楠>红豆杉。总而言之,在非生长季阶段中,O3熏蒸降低甚剥夺了这三个树种幼苗的碳同化能力。此外,O3熏蒸还引发了一系列生理反应(增加的抗氧化剂含量、抗氧化酶活力,以及改变的内源激素水平),而这些生理反应会消耗树种的可利用资源。通过这些结果可预测,O3浓度在将来的非生长季中可能会升高,而这将会影响一些常绿树种可利用资源的积累,进而抑制其在即将到来的生长季中的生长和发育。
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