刚竹属植物系统发育的研究

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刚竹属(Phyllostachys Sieb.)是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)倭竹族(Shibataeeae)的竹类植物,是竹亚科中种类最多的属。竹类植物是经济、生态和社会效益俱佳的林种。中国是世界上竹种资源最丰富的国家,华东地区刚竹属资源丰富。竹子分类是分类学上的一大难题,许多种属的分类学地位还存在争议,竹子的分类问题已成为瓶颈,制约着竹产业的发展。本研究基于表型性状、叶绿体DNA(cpDNA)序列和核基因组AFLP标记三个层面对我国华东地区主要的刚竹属竹种的遗传变异和亲缘进化关系进行了研究,并与传统分类结果相比较,旨在重建和佐证华东地区刚竹属植物的系统发育关系。主要研究内容和结果如下:(1)基于6个表型数量特征(竿直径、节间长度、叶长、叶宽、叶长宽比及叶面积)对43个竹种的表型变异和系统发育关系进行了研究,结果表明各性状在竹种间存在极显著差异。性状变异系数由大到小排序为节间长度(0.185)>叶面积(0.142)>叶长(0.111)>叶长宽比(0.067)>竿直径(0.033)>叶宽(0.017)。性状相关性分析显示节间长度与竿直径、叶宽均呈极显著正相关,叶宽与叶长呈极显著正相关,叶面积与叶长、叶宽均呈极显著正相关,叶长宽比与竿直径、叶长呈极显著正相关,竿直径与叶宽呈极显著负相关、与叶面积呈显著负相关,叶长宽比与叶宽呈极显著负相关。聚类树将43个竹种明显地区分开来,刚竹属和矢竹属分离为两个不同的组,总体上支持了竹子的传统分类。但在刚竹属的拓扑结构中水竹组与刚竹组的分离不明显,这可能是由于表型分析本身的局限性所致。(2)基于4个cpDNA序列,即三个基因间隔区trrn H-psb A、trn T-L、trn K-rps 16和一个内含子trn G intron,对43个竹种的遗传变异和系统发育关系进行了研究。对获得的4个序列合并后进行的联合矩阵分析表明,变异位点数(Vs)=439,位点突变率=14.6%,变异位点主要集中在trn G intron和trn T-L序列,多态性位点数(s)=426,核苷酸多态性(Pi)=1.13%,单倍型数(h)=43,单倍型多样性(Hd)=0.996。基于邻接法NJ(Neighbor-Joining)构建的系统发育树将本研究中的所有竹种区分开来,刚竹属和矢竹属形成了两个不同的进化枝。刚竹属内的竹种基本上被分为两个组,一个是刚竹组,另一个是水竹组。基于cpDNA序列的系统发育树的拓扑结构部分地支持了基于形态学的传统分类结果。然而,水竹组的部分竹种与刚竹组混和在一起,可能是由于种间长期存在天然杂交引起基因渐渗,也可能是由于cpDNA序列的高度保守性以及研究中采用的cpDNA序列数目有限。(3)基于核基因组AFLP标记对45个竹种的遗传多样性和系统发育关系进行了研究。刚竹属显示较低水平的遗传多样性,共检测出200个多态性位点,多态性位点百分率PPL=90.50%,有效等位基因数ne=1.090,期望杂合度He=0.0726,Shannon信息指数I=0.1404。运用邻接法N-J(Neighbour-Joining)构建的系统进化树将各个竹种明显地区分开来,刚竹属和矢竹属形成了两个大的进化枝,各进化枝显示了较高的支持度,系统进化树的拓扑结构基本上支持了传统分类。但刚竹属内刚竹组与水竹组的分离比较弱,这可能是长期存在种间杂交、共同祖先的基因多态性或同等的选择压力造成的。另外,AFLP作为显性标记也会造成进化树中的同质性。综上所述,本研究在表型、cpDNA序列和核基因组AFLP标记三个水平上分析了华东地区刚竹属植物的种间变异及亲缘关系,一定程度上支持了基于形态学的传统分类,也对几个有争议的竹种的系统位置进行了讨论。研究结果将为竹类植物分类提供重要的理论依据,同时对于竹类种质资源的进一步研究、保护、利用和竹产业的高效发展也具有重要的意义。
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