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凋落叶是土壤有机质的重要来源,其缓慢腐殖化的部分比快速分解的部分对于土壤有机质的形成与稳定更为关键。在高山森林,低温限制凋落叶分解,土壤发育缓慢,因此凋落叶腐殖化对于土壤有机质形成和土壤肥力维持至关重要。然而,目前对凋落叶腐殖化过程的认识非常有限。传统凋落叶分解研究认为腐殖物质形成于凋落叶分解末期,这种基于难降解组分选择性保留的基质质量假说近年来逐渐被摒弃,而由易分解组分驱动的微生物假说逐渐被提出,但仍缺乏直接证据。仅有的研究跟踪了碳从凋落叶向土壤的快速转移,但腐殖物质如何累积于凋落叶中并不清楚。在高山森林,冬季凋落叶中易分解组分的快速释放与微生物活性受限的不对称性可能修正目前的微生物假说。同时,冬季雪被在形成、覆盖、融化的时间上的变化及林窗导致的雪被空间变化可能改变易分解组分释放,进而调控微生物驱动的腐殖物质累积过程。
本研究采用凋落物袋法,监测了川西高山森林6种优势树种凋落叶在2012-2016年雪被形成期、覆盖期、融化期和生长季节在林窗中心、林冠林窗边缘、扩展林窗边缘和郁闭林下的质量损失、易分解碳释放、腐殖物质累积、光谱学特性和功能碳变化,分析了高山森林凋落叶早期腐殖化过程中腐殖物质形成、稳定性、调控因素及林窗的潜在影响。结果表明:
(1)分解四年后,6种优势树种凋落叶质量残留量为28-52%,其中冬季质量损失占全年损失总量的44-62%,这表明冬季凋落叶分解是高山森林重要的生态学过程。林窗仅促进分解前二年凋落叶质量损失,而在后二年无显著影响,表明林窗对凋落叶分解的促进作用随分解时间而减弱。同时,林窗提高了冬季质量损失占全年损失总量的百分比,表明冬季林窗内形成的厚雪被促进凋落叶分解。
(2)6种凋落叶中初始易分解碳含量为16-25%,分解四年后降低至1-5%。易分解碳在分解第一年雪被形成期快速释放,但在随后的雪被覆盖期和融化期急剧增加,这表明低温限制微生物活性,使微生物对易分解碳的利用降低。这导致高山森林凋落叶分解早期易分解组分的快速释放与微生物活性受限的不一致性。分解四年后,6种凋落叶中易分解碳残留量为2-12%,且林窗促进凋落叶中易分解碳释放。
(3)6种凋落叶中初始腐殖物质含量为8-13%。腐殖物质含量在分解过程中逐渐增加,且分解四年后达18-21%,表明凋落叶分解早期经历了快速的腐殖化。然而,腐殖物质净累积量大量降低,这与易分解碳的快速释放显著相关。6种凋落叶初始腐殖化度为16-25%,且在四年分解过程中持续增加至38-58%。腐殖化率在四年分解过程中均较高,表明高山森林凋落叶在冬季同样经历了快速腐殖化。林窗在分解前三年增加凋落叶中腐殖物质含量、净累积量和腐殖化度,但在分解第四年降低腐殖物质含量和腐殖化度,表明林窗在分解前期促进、后期抑制凋落叶腐殖化。这种差异主要是由于林窗在分解前期促进易分解组分大量释放,进而促进腐殖化,而在后期降低微生物基质利用效率,进而抑制腐殖化。
(4)6种凋落叶中初始胡敏酸和富里酸含量分别为2-3%和6-10%。胡敏酸含量在分解前期增加、后期降低,而富里酸含量在分解前期降低、后期增加。分解四年后,胡敏酸和富里酸含量分别增加至5-11%和10-14%。胡敏酸/富里酸比值在分解第一年冬季低于1,但在随后的分解过程中大于1,表明早期腐殖化主要是胡敏酸的累积。富里酸虽形成较早,但不稳定,表明凋落叶早期腐殖化并不是持续累积,而是动态的过程。
(5)腐殖物质类型在分解前二年为Rp型,但在分解四年后为A型,表明腐殖物质结构已较稳定。分解二年后,锰、钙、钾已成为调控腐殖物质累积的主导因子,表明腐殖物质与矿质离子形成稳定的有机质—矿质共轭体。这些结果表明凋落叶分解早期已形成较稳定的腐殖物质。
(6)岷江冷杉凋落叶中初始烷基碳、氧烷基碳、芳香基碳和羰基碳含量分别为31%、52%、12%和5%,分解二年后残留量为48%、45%、92%和89%。这些碳在红桦凋落叶中的初始含量分别为22%、49%、19%和7%,分解二年后残留量为47%、46%、50%和66%。岷江冷杉凋落叶中甲氧基碳、碳水化合物碳和双氧烷基碳残留量分别为56%、41%和51%,芳基碳和酚基碳残留量分别为102%和84%。这些碳在红桦凋落叶中的残留量分别为72%、43%、50%、47%和53%。在二年分解过程中,岷江冷杉凋落叶中烷基碳/氧烷基碳比值逐渐增加,而红桦凋落叶无显著变化。林窗仅促进氧烷基碳分解,而对烷基碳、芳香基碳和羰基碳无显著影响,表明林窗仅促进易分解组分释放而对难降解组分无影响。
(7)总体上看,易分解碳促进凋落叶中腐殖物质累积,而有机溶性组分和酸不溶性组分抑制腐殖物质累积。在分解过程中,易分解碳和水溶性组分在前期促进腐殖物质累积,但这种促进作用在后期减弱;而酸溶性组分和酸不溶性组分在前期抑制腐殖物质累积,但这种抑制作用在后期转变为促进作用,表明凋落叶腐殖化在分解前期受易分解组分调控,在后期受难降解组分调控。同时,功能碳对腐殖物质累积的作用随难降解程度的增加而降低,也表明易分解组分促进凋落叶腐殖化。
综上,高山森林凋落叶在分解早期经历了快速腐殖化,并累积了较稳定的腐殖物质,这不支持传统研究认为的腐殖物质形成于分解末期的观点。结果表明,在凋落叶分解早期,大量碳和养分不仅快速周转,被土壤微生物和植物根系吸收,而且快速形成稳定腐殖物质,被固持在土壤中,这不支持凋落叶先分解、后腐殖化阶段式的观点,表明分解与腐殖化同步进行。早期腐殖化过程主要受快速释放的易分解组分调控,这从腐殖物质累积的角度证明了易分解组分驱动的微生物假说,为土壤有机质形成理论的构建和发展提供了新思路。同时,高山森林更新过程中林窗的形成促进凋落叶分解,尤其是分解早期易分解组分的快速释放,加快地表养分循环。同时,林窗在凋落叶分解前期促进腐殖化,而在后期抑制腐殖化,改变高山森林土壤碳吸存,这对维持高山森林土壤肥力及森林可持续经营具有重要意义。
本研究采用凋落物袋法,监测了川西高山森林6种优势树种凋落叶在2012-2016年雪被形成期、覆盖期、融化期和生长季节在林窗中心、林冠林窗边缘、扩展林窗边缘和郁闭林下的质量损失、易分解碳释放、腐殖物质累积、光谱学特性和功能碳变化,分析了高山森林凋落叶早期腐殖化过程中腐殖物质形成、稳定性、调控因素及林窗的潜在影响。结果表明:
(1)分解四年后,6种优势树种凋落叶质量残留量为28-52%,其中冬季质量损失占全年损失总量的44-62%,这表明冬季凋落叶分解是高山森林重要的生态学过程。林窗仅促进分解前二年凋落叶质量损失,而在后二年无显著影响,表明林窗对凋落叶分解的促进作用随分解时间而减弱。同时,林窗提高了冬季质量损失占全年损失总量的百分比,表明冬季林窗内形成的厚雪被促进凋落叶分解。
(2)6种凋落叶中初始易分解碳含量为16-25%,分解四年后降低至1-5%。易分解碳在分解第一年雪被形成期快速释放,但在随后的雪被覆盖期和融化期急剧增加,这表明低温限制微生物活性,使微生物对易分解碳的利用降低。这导致高山森林凋落叶分解早期易分解组分的快速释放与微生物活性受限的不一致性。分解四年后,6种凋落叶中易分解碳残留量为2-12%,且林窗促进凋落叶中易分解碳释放。
(3)6种凋落叶中初始腐殖物质含量为8-13%。腐殖物质含量在分解过程中逐渐增加,且分解四年后达18-21%,表明凋落叶分解早期经历了快速的腐殖化。然而,腐殖物质净累积量大量降低,这与易分解碳的快速释放显著相关。6种凋落叶初始腐殖化度为16-25%,且在四年分解过程中持续增加至38-58%。腐殖化率在四年分解过程中均较高,表明高山森林凋落叶在冬季同样经历了快速腐殖化。林窗在分解前三年增加凋落叶中腐殖物质含量、净累积量和腐殖化度,但在分解第四年降低腐殖物质含量和腐殖化度,表明林窗在分解前期促进、后期抑制凋落叶腐殖化。这种差异主要是由于林窗在分解前期促进易分解组分大量释放,进而促进腐殖化,而在后期降低微生物基质利用效率,进而抑制腐殖化。
(4)6种凋落叶中初始胡敏酸和富里酸含量分别为2-3%和6-10%。胡敏酸含量在分解前期增加、后期降低,而富里酸含量在分解前期降低、后期增加。分解四年后,胡敏酸和富里酸含量分别增加至5-11%和10-14%。胡敏酸/富里酸比值在分解第一年冬季低于1,但在随后的分解过程中大于1,表明早期腐殖化主要是胡敏酸的累积。富里酸虽形成较早,但不稳定,表明凋落叶早期腐殖化并不是持续累积,而是动态的过程。
(5)腐殖物质类型在分解前二年为Rp型,但在分解四年后为A型,表明腐殖物质结构已较稳定。分解二年后,锰、钙、钾已成为调控腐殖物质累积的主导因子,表明腐殖物质与矿质离子形成稳定的有机质—矿质共轭体。这些结果表明凋落叶分解早期已形成较稳定的腐殖物质。
(6)岷江冷杉凋落叶中初始烷基碳、氧烷基碳、芳香基碳和羰基碳含量分别为31%、52%、12%和5%,分解二年后残留量为48%、45%、92%和89%。这些碳在红桦凋落叶中的初始含量分别为22%、49%、19%和7%,分解二年后残留量为47%、46%、50%和66%。岷江冷杉凋落叶中甲氧基碳、碳水化合物碳和双氧烷基碳残留量分别为56%、41%和51%,芳基碳和酚基碳残留量分别为102%和84%。这些碳在红桦凋落叶中的残留量分别为72%、43%、50%、47%和53%。在二年分解过程中,岷江冷杉凋落叶中烷基碳/氧烷基碳比值逐渐增加,而红桦凋落叶无显著变化。林窗仅促进氧烷基碳分解,而对烷基碳、芳香基碳和羰基碳无显著影响,表明林窗仅促进易分解组分释放而对难降解组分无影响。
(7)总体上看,易分解碳促进凋落叶中腐殖物质累积,而有机溶性组分和酸不溶性组分抑制腐殖物质累积。在分解过程中,易分解碳和水溶性组分在前期促进腐殖物质累积,但这种促进作用在后期减弱;而酸溶性组分和酸不溶性组分在前期抑制腐殖物质累积,但这种抑制作用在后期转变为促进作用,表明凋落叶腐殖化在分解前期受易分解组分调控,在后期受难降解组分调控。同时,功能碳对腐殖物质累积的作用随难降解程度的增加而降低,也表明易分解组分促进凋落叶腐殖化。
综上,高山森林凋落叶在分解早期经历了快速腐殖化,并累积了较稳定的腐殖物质,这不支持传统研究认为的腐殖物质形成于分解末期的观点。结果表明,在凋落叶分解早期,大量碳和养分不仅快速周转,被土壤微生物和植物根系吸收,而且快速形成稳定腐殖物质,被固持在土壤中,这不支持凋落叶先分解、后腐殖化阶段式的观点,表明分解与腐殖化同步进行。早期腐殖化过程主要受快速释放的易分解组分调控,这从腐殖物质累积的角度证明了易分解组分驱动的微生物假说,为土壤有机质形成理论的构建和发展提供了新思路。同时,高山森林更新过程中林窗的形成促进凋落叶分解,尤其是分解早期易分解组分的快速释放,加快地表养分循环。同时,林窗在凋落叶分解前期促进腐殖化,而在后期抑制腐殖化,改变高山森林土壤碳吸存,这对维持高山森林土壤肥力及森林可持续经营具有重要意义。